Краткое описание подцарства многоклеточные. Возникновение многоклеточных организмов Многоклеточные организмы появились

Возникновение многоклеточности было важнейшим этапом в эволюции всего царства животных. Размеры тела животных, ранее ограниченные одной клеткой, у многоклеточных значительно возрастают за счет увеличения числа клеток. Тело многоклеточных состоит из нескольких слоев клеток, не менее чем из двух. Среди клеток, образующих тело многоклеточных животных, происходит разделение функций. Клетки дифференцируются на покровные, мускульные, нервные, железистые, половые и т. п. У большинства многоклеточных комплексы клеток, выполняющих одни и те же функции, образуют соответствующие ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную, кровь. Ткани, в свою очередь, образуют сложные органы и системы органов, обеспечивающие жизненные отправления животного.

Многоклеточность чрезвычайно расширила возможности эволюционного развития животных и способствовала завоеванию ими всех возможных сред обитания.

Все многоклеточные животные размножаются половым путем . Половые клетки - гаметы - образуются у них весьма сходно, путем клеточного деления - мейоза,- которое приводит к сокращению, или редукции, числа хромосом.

Для всех многоклеточных характерен определенный жизненный цикл: оплодотворенная диплоидная яйцеклетка - зигота - начинает дробиться и дает начало многоклеточному организму. При созревании последнего в нем образуются половые гаплоидные клетки - гаметы: женские - крупные яйцеклетки или мужские - очень маленькие сперматозоиды. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом - оплодотворение, в результате которого вновь образуется диплоидная зигота, или оплодотворенное яйцо.

Видоизменения этого основного цикла у некоторых групп многоклеточных могут возникать вторично в виде чередования поколений (полового и бесполого), или замены полового процесса партеногенезом, т. е. размножением половым путем, но без оплодотворения.
Бесполое размножение, столь характерное для подавляющего большинства одноклеточных, свойственно также низшим группам многоклеточных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и отчасти иглокожие). Весьма близка к бесполому размножению способность к восстановлению утраченных частей, называемая регенерацией. Она присуща в той или иной степени многим группам как низших, так и высших многоклеточных животных, не способных к бесполому размножению.

Половое размножение многоклеточных животных

Все клетки тела многоклеточных животных разделяются на соматические и половые. Соматические клетки (все клетки тела, кроме половых) диплоидны, т. е. все хромосомы представлены в них парами сходных гомологичных хромосом. Половые клетки обладают лишь одинарным, или гаплоидным, набором хромосом.

Половое размножение многоклеточных происходит при помощи половых клеток: женской яйцеклетки, или яйца, и мужской половой клетки - сперматозоида. Процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида называется оплодотворением, в результате которого возникает диплоидная зигота. Оплодотворенное яйцо получает от каждого родителя по одинарному набору хромосом, которые вновь образуют гомологичные пары.

Из оплодотворенного яйца путем его многократного деления, развивается новый организм. Все клетки этого организма, кроме половых, содержат исходное диплоидное число хромосом, таких же, какими обладали его родители. Сохранение характерных для каждого вида числа и индивидуальности хромосом (кариотипа) обеспечивается процессом клеточного деления - митоза.

Половые клетки образуются в результате особого видоизмененного клеточного деления, называемого мейозом. Мейоз приводит к редукции, или уменьшению, числа хромосом вдвое путем двух последовательных делений клетки. Мейоз, так же как и митоз, протекает у всех многоклеточных очень однотипно, в отличие от одноклеточных, у которых эти процессы весьма варьируют.

В мейозе, как и в митозе, различают основные этапы деления: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза первого деления мейоза (профаза I) очень сложная и наиболее длительная. Она подразделяется на пять стадий. При этом парные гомологичные хромосомы, полученные одна от материнского, а другая - от отцовского организма, тесно соединяются, или конъюгируют друг с другом. Конъюгирующие хромосомы утолщаются, и при этом становится заметно, что каждая из них состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой, а все вместе они образуют четверку хроматид, или тетраду. При конъюгации могут происходить разрывы хроматид и обмен одинаковыми участками гомологичных, но не сестринских хроматид из одной и той же тетрады (из пары гомологичных хромосом). Этот процесс называется перекрестом хромосом или кроссинговером. Он приводит к возникновению составных (смешанных) хроматид, содержащих сегменты, полученные от обоих гомологов, а следовательно, от обоих родителей. В конце профазы I гомологичные хромосомы выстраиваются в плоскости экватора клетки, а к их центромерам прикрепляются нити ахроматинового веретена (метафаза I). Центромеры обеих гомологичных хромосом отталкиваются друг от друга и отходят к разным полюсам клетки (анафаза I, телофаза I), что приводит к редукции числа хромосом. Таким образом, в каждую клетку попадает только одна хромосома из каждой пары гомологов. Образовавшиеся клетки содержат половинное, или гаплоидное, число хромосом.

После первого деления мейоза обычно почти сразу следует второе. Фаза между этими двумя делениями называется интеркинезом. Второе деление мейоза (II) весьма похоже на митоз, с сильно укороченной профазой. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, скрепленных центромерой. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. В анафазе II происходит деление центромер, после чего нити веретена растаскивают их к полюсам деления, а каждая хроматида становится хромосомой. Так из одной диплоидной клетки в процессе мейоза образуются четыре гаплоидные. В мужском организме из всех клеток формируются сперматозоиды; в женском в яйцо превращается лишь одна из четырех клеток, а три (маленькие полярные тельца) дегенерируют. Сложные процессы гаметогенеза (спермато- и оогенеза) у всех многоклеточных проходят весьма однотипно.

Половые клетки

У всех многоклеточных животных половые клетки дифференцированы на крупные, обычно неподвижные женские клетки - яйца -и очень мелкие, чаще подвижные мужские клетки - сперматозоиды.

Женская половая клетка - яйцо-чаще всего шаровидной, а иногда более или менее вытянутой формы. Для яйцевой клетки характерно наличие значительного количества цитоплазмы, в которой помещается крупное пузыревидное ядро. Снаружи яйцо одето большим или меньшим количеством оболочек. Яйцевые клетки у большинства животных - самые крупные клетки в организме. Однако размеры их неодинаковы у разных животных, что зависит от количества питательного желтка. Различают четыре основных типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его очень мало. Алецитальные яйцеклетки очень малы, они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим.

Гомолецитальные, или изолецитальные, яйца содержат сравнительно мало желтка, который распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает в них почти центральное положение. Таковы яйца многих моллюсков, иглокожих и др. Однако у некоторых гомолецитальных яиц имеется большое количество желтка (яйца гидры и др.).

Телолецитальные яйца содержат всегда большое количество желтка, который распределен в цитоплазме яйца весьма неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на одном полюсе яйца, называемом вегетативным полюсом, а ядро смещено в большей или меньшей степени к противоположному полюсу, называемому анимальным полюсом. Такие яйца свойственны разнообразным группам животных. Телолецитальные яйца достигают наиболее крупных размеров, и в зависимости от степени нагруженности желтком их полярность выражена в различной степени. Типичными примерами телолецитальных яиц могут служить яйца лягушек, рыб, пресмыкающихся и птиц, а из беспозвоночных животных - яйца головоногих моллюсков.

Однако не только телолецитальным яйцам, но и всем остальным типам яиц присуща полярность, т. е. у них также существуют различия в структуре анимального и вегетативного полюсов. Кроме указанного увеличения количества желтка на вегетативном полюсе, полярность может проявляться в неравномерном распределении цитоплазматических включений, пигментации яиц и т. п. Имеются данные, свидетельствующие о дифференциации цитоплазмы на анимальном и вегетативном полюсах яйца.

Центролецитальные яйца также очень богаты желтком, но он распределен в яйце равномерно. Ядро помещается в центре яйца, оно окружено очень тонким слоем цитоплазмы, такой же слой цитоплазмы покрывает все яйцо у его поверхности. Этот периферический слой цитоплазмы сообщается с околоядерной плазмой с помощью тонких цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим, в частности всем насекомым.

Все яйца покрыты тончайшей плазматической мембраной, или плазмалеммой. Кроме того, почти все яйца окружены еще одной, так называемой желточной оболочкой. Она образуется в яичнике, и ее называют первичной оболочкой. Яйца могут быть одеты также вторичными и третичными оболочками.

Вторичная оболочка, или хорион, яиц образуется за счет окружающих яйцо фолликулярных клеток яичника. Лучшим примером может служить наружная оболочка - хорион - яиц насекомых, состоящая из твердого хитина и снабженная на анимальном полюсе отверстием - микропиле, через которое проникают сперматозоиды.

Третичные оболочки, имеющие обычно защитное значение, развиваются из выделений яйцеводов или придаточных (скорлупковых) желез. Таковы, например, оболочки яиц плоских червей, головоногих моллюсков, студенистые оболочки брюхоногих моллюсков, лягушек и т. п.

Мужские половые клетки - сперматозоиды,- в отличие от яйцевых клеток, очень мелкие, размеры их колеблются в пределах от 3 до 10 мкм. Сперматозоиды имеют очень небольшое количество цитоплазмы, их главную массу составляет ядро. За счет цитоплазмы у сперматозоидов развиваются приспособления к передвижению. Форма и строение сперматозоидов различных животных крайне разнообразны, но наиболее распространенной является форма с длинным жгутикоподобным хвостиком. Такой сперматозоид состоит из четырех отделов: головки, шейки, соединительной части и хвостика.

Головка почти целиком образована ядром сперматозоида, она несет крупное тельце - центросому, помогающую проникновению сперматозоида в яйцеклетку. На границе ее с шейкой расположены центриоли. Из шейки берет начало осевая нить сперматозоида, проходящая через его хвостик. По данным электронной микроскопии ее строение оказалось очень близким к таковому жгутиков: два волоконца в центре и девять по периферии осевой нити. В центральной части осевая нить окружена митохондриями, которые представляют основной энергетический центр сперматозоида.

Оплодотворение

У многих беспозвоночных животных оплодотварение внешнее и происходит в воде, у других имеет место внутреннее оплодотварение.

Процесс оплодотварения заключается в проникновении сперматозойдов в яйцо и в образовании из двух клеток одного опладотваренного яйца.

Этот процесс происходит неодинаково у различных животных, в зависимости от наличия микропиле, характера оболочек и т. п.

У одних животных, как правило, в яйцо проникает один сперматозоид, и при этом за счет желточной оболочки яйца образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

У многих животных в яйцо проникает большее количество сперматозоидов (многие рыбы, пресмыкающиеся и др.), хотя в оплодотворении (в слиянии с яйцевой клеткой) принимает участие лишь один.

При оплодотворении сочетаются наследственные особенности двух особей, что обеспечивает большую жизнеспособность и большую изменчивость потомства, а следовательно, и возможность появления у него полезных приспособлений к различным условиям жизни.

Эмбриональное развитие многоклеточных животных

Весь процесс, от начала развития оплодотворенного яйца до начала самостоятельного существования нового организма вне тела матери (при живорождении) или по выходе его из оболочек яйца (при яйцеродности), называют эмбриональным развитием.

Галлерея

На Земле лишь самые простые существа состоят из одной клетки. Все сложно организованные растения, животные и грибы состоят из нескольких клеток, и у большинства многоклеточных организмов клеток действительно очень много.
Переход к дыханию кислородом вызвал необходимость того, чтобы весь кислород доходил до всех клеток. Но вначале кислорода было довольно мало, так что его было недостаточно для проникновения в глубь клеточных слоев. И лишь когда деятельность фотосинтезирующих одноклеточных привела к тому, что атмосфера Земли насытилась кислородом, появились многоклеточные организмы.
Узнать, какова была концентрация кислорода в прошлом, позволяют геологические изыскания. Некоторые минералы не могут существовать в атмосфере, богатой кислородом, и, если бы их удалось обнаружить в каком-нибудь слое земной коры, то это означало бы, что кислорода в те времена было довольно мало. Хотя жизнь возникла довольно давно, первые многоклеточные существа появились чуть более одного миллиарда лет назад. Это были растения.
Многоклеточные животные появились еще позже - 600 миллионов лет назад. Как ни странно, это были крупные существа, напоми-

Пейзаж времен палеозоя

нающие медуз. В те времена на всей планете не было ни одного хищника.
По всей видимости, первые многоклеточные существа не стали предками современных многоклеточных организмов, видимо, многоклеточные существа возникали не один раз. Первые существа с твердым скелетом появились около 540 миллионов лет назад. Об этих организмах мы знаем гораздо больше, их облик известен нам гораздо лучше, чем внешний вид самых древних организмов, ведь по скелету -
неважно, раковине, панцирю или кости - можно представить то существо, чьей частью он был.
Поскольку до момента появления скелета ясных отпечатков не оставалось, все, что происходило до этого, назвали эрой скрытой жизни, или криптозоем, а все, что произошло потом, - палеозоем. Скелет стал настоящей революцией. Это опора, а значит движение, высокий рост, защита, возможность противостоять силе тяжести на суше и завоевать новые пространства.
Нужно помнить, что суша в то время была безжизненной, и все живое существовало лишь в океане. Что же вызвало появление скелета у древних организмов? Вероятно, увеличение количества кислорода позволило вести более активную жизнь. Активность привела к быстрому накоплению твердых отходов в организме и развитию скелета.
Некоторые организмы образовывали колонии таких размеров, что меняли облик древних водоемов. Это известковые водоросли и губки.
Вероятно, первыми существами, которые начали уничтожать других, стали головоногие моллюски, к которым относятся современные осьминоги, каракатицы и кальмары.
Несмотря на то что позвоночные животные появились тоже достаточно давно, они занимали не самые почетные места в древнем раскладе сил. Бесчелюстные панцирные - пред
ки рыб, уже были похожи на рыб, которых мы едим или разводим в аквариумах. Панцирь покрывал и бесчелюстных, и первых настоящих рыб. Но рыбы обрели привычный для нас облик лишь миллионы лет спустя.

Еще по теме КАК ВОЗНИКЛИ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ?:

1. КАК ВОЗНИКЛА ИДЕЯ БИЗНЕСА И СОУЧРЕДИТЕЛИ ПОЗНАКОМИЛИСЬ ДРУГ С ДРУГОМ
2. 6. Поздний докембрий: возникновение многоклеточности. Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент.

(растительных и животных сообществ)

Ярчайшим событием в эволюции форм живого являлся выход растений и живых существ из воды и последующее образование большого разнообразия наземных растений и животных. Из них в дальнейшем и происходят высокоорганизованные формы жизни.

Переход к наземной среде обитания требовал соответствующих изменений, т.к. вес тела на суше больше, чем в воде, и воздух, в отличие от воды не содержит питательных веществ. Кроме этого, сухой воздух иначе, чем вода, пропускает через себя свет и звук.

Новейшая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Важным этапом развития жизни и усложнения её было возникновение примерно 900 млн. лет назад полового размножения. Половое размножение состоит в механизме слияния ДНК двух индивидов и последующего перераспределения генетического материала, при котором потомство похоже на родителей, но им не идентично. Достоинство полового размножения в том, что оно значительно повышает видовое разнообразие и резко ускоряет эволюцию, позволяя быстрее и эффективнее приспосабливаться к изменениям среды.

Внутри семени зародыш мог находиться достаточно долго, пока растение не рассеет семена, и они не попадут в благоприятные условия произрастания. И тогда росток раздувает семенную оболочку, прорастает и питается запасами до тех пор, пока его корни и листья не станут сами поддерживать и питать растение. Так у всех семенных растений исчезает зависимость процесса полового размножения от наличия водной среды.

Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ: диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др.

В дальнейшем происходит специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными, усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий, обеспечение пищей, образование покровов и др. В раннем меловом периоде у некоторых растений улучшается система защиты семян путем образования дополнительной оболочки.

Возникновение покрытосеменных было связано с совершенствованием процесса оплодотворения: с переходом к тому, чтобы пыльцу переносил не ветер, а животные (насекомые). Это потребовало значительных трансформаций растительного организма. Такой организм должен содержать средства сигнализации животным о себе, привлечения животных к себе, чтобы затем отнести пыльцу на другое растение того же вида, и, в конце концов, животное должно само что-либо при этом получить для себя (нектар или пыльцу).

Весь этот комплекс вопросов решался на пути возникновения огромного множества прекрасных и разнообразных покрытосеменных (цветковых) растений: цветки каждого растения по внешнему (форме, окраске) виду (и запаху) должны отличаться от цветков прочих растений.

Цветковым растениям свойственна высокая эволюционная пластичность, разнообразие, порождаемые опылением насекомыми. Постепенно распространяясь, цветковые растения завоевали все материки, победили в борьбе за сушу. В этом главную роль играл цветок, обеспечивавший привлечение насекомых-опылителей. Кроме того, цветковые имеют развитую проводящую систему: плод, зародыш цветковых имеют значительные запасы пищи, что обеспечивает развитие зародыша и семени. В кайнозое формируются близкие к современным ботанико-геологические области. Покрытосеменные достигают господства. Леса получают наибольшее распространение на Земле. Территория Европы была покрыта пышными лесами: на севере преобладали хвойные, на юге – каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой.

Географические области (ландшафты) изменялись в зависимости от изменений климата. При потеплении теплолюбивые растения распространялись на север, а при похолодании – на юг.

Значительным шагом в дальнейшем усложнении организации живых существ было появление примерно 700-800 млн. лет назад многоклеточных организмов с дифференцированным телом, развитыми тканями, органами, которые выполняли определенные функции. Первые многоклеточные животные представлены сразу несколькими типами: губки, кишечно-полостные, плеченогие, членистоногие.

Многоклеточные происходят от колониальных форм одноклеточных жгутиковых. Эволюция многоклеточных шла в направлении совершенствования способов передвижения и лучшей координации деятельности клеток, совершенствования способов дыхания и др.

В протерозое и в начале палеозоя растения населяют в основном моря. Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, а в толще воды – золотистые, красные и другие водоросли. В кембрийских морях уже существовали почти все основные типы животных, которые впоследствии лишь специализировались и совершенствовались. Облик морской фауны определяли многочисленные ракообразные, губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, плеченогие, трилобиты. В теплых и мелководных морях обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигли головоногие моллюски – существа, похожие на современных кальмаров, длиной в несколько метров. В конце ордовика в море появляются крупные плотоядные, достигавшие 10-11 м в длину. В ордовике, примерно 500 млн. лет назад, появляются и первые животные, имеющие скелеты, позвоночные. Это было значительной вехой в истории жизни на Земле.

Первые позвоночные возникли в мелководных пресных водоемах, и уже затем эти пресноводные формы завоевывают моря и океаны. Первые позвоночные – мелкие (около 10 см длиной) существа, бесчелюстные рыбообразные, покрытые чешуей, которая помогала защищаться от крупных хищников (осьминогов, кальмаров).

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении образования челюстных рыбообразных, которые быстро вытеснили большинство бесчелюстных. В девоне возникают и двоякодышащие, которые были приспособлены к дыханию в воде, но обладали легкими. Как известно, к хрящевым относятся акулы. Костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную группу рыб, в настоящее время преобладающую в морях, океанах, реках, озерах. Некоторые пресноводные (двоякодышащие рыбы), очевидно, и дали жизнь сначала первичным стегоцефалам, а затем и сухопутным позвоночным. Таким образом, первые амфибии появляются в девоне. В девоне возникает и другая чрезвычайно прогрессивная группа животных – насекомые.

Таблица 6.1.

Развитие живых организмов на планете

Эры, периоды (время от образования Земли)	Главные этапы развития растительного и животного мира
Катархей 5,0 – 3,5 млрд. лет
Архейская эра 3,5 – 2,6 млрд. лет (длительность 800 млн. лет)	Появление первых простейших живых существ, водорослей и бактерий. Первые известковые водорослевые постройки строматолиты
Протерозойская эра 2,6 – 0,57 млрд. лет (длительность 2030 млн. лет)	Массовое развитие сине-зеленых водорослей. Появление (около 1 млрд. лет) первых животных –кишечнополостных, червей и др.
Палеозойская эра 570-230 млн. лет (длительность 340 млн. лет)
Кембрийский период 570 – 500 млн. лет (длительность 70 млн. лет)	В начале периода массовое появление скелетов (внутренних и наружных – раковин) у различных групп животных. Массовое развитие известковых водорослей
Ордовикский период 500 – 440 млн. лет (длительность 60 млн. лет)	На значительной части Русской платформы суша. В Сибири неглубокое открытое море. Распространение трилобитов и граптолитов. Первые бесчелюстные позвоночные. Распространяются панцирные и хрящевые рыбы, граптолиты и брахиоподы
Силурийский период 440 – 410 млн. лет (длительность 30 млн. лет)	Появляются наземные растения –псилофиты.
Девонский период 410 – 350 млн. лет (длительность 60 млн. лет)	Широко, распространена псилофитовая флора, появляются папоротники. Широкое развитие кистеперых и двоякодышащих рыб. Первые земноводные – стегоцефалы
Каменноугольный период, или карбон 350 – 280 млн. лет (длительность 65 млн. лет)	Господство гигантских плауновых. Развитие земноводных, насекомых, возникновение пресмыкающихся

Продолжение таблицы 6.1.

Пермский периода 285 – 230 млн. лет (длительность 55 млн. лет)	Растут гигантские папоротники, появляются первые голосемянные. Развиваются пресмыкающиеся и крупные земноводные. Вымирают табуляты, трилобиты и многие брахиоподы
Мезозойская эра 230 – 67 млн. лет (длительность 163 млн. лет)
Триасовый период 230 – 195 млн. лет (длительность 35 млн. лет)
Юрский период 195 – 137 млн. лет (длительность 58 млн. лет)
Меловой периода 137 – 67млн. лет (длительность 70 млн. лет)	Появление и резкое увеличение в конце периода покрытосемянных растений. Расцвет и вымирание крупных ящеров. Появление беззубых птиц. Редкие примитивные млекопитающие. Вымирают аммониты и белемниты
Кайнозойская эра 67 – 0 млн. лет (длительность 67 млн. лет)
Палеогеновый период 67 – 27 млн. лет (длительность 40 млн. лет)	Распространение покрытосемянных растений. Развитие разнообразных групп млекопитающих, появляются парнокопытные, хищники, китообразные. Широко распространяются беззубые птицы
Неогеновый период 27 - 3 млн. лет (длительность 25 млн. лет).	Богатая и разнообразная растительность. Появляются лошади, жирафы, саблезубые тигры
Четвертичный период 3 – 0 млн. лет (длительность 3 млн. лет) Плейсотцен (3 млн. лет – 20 тыс. лет) Голоцен (20 тыс. лет – 0)	С начала периода животный и растительный мир близки к современному. В Европе и Сибири водились мамонты и носороги. Появился человек

Образование насекомых свидетельствовало о том, что в ходе эволюции сложилось два разных способа решения задач укрепления тела и совершенствования форм отражения. У позвоночных роль каркаса выполняет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных насекомых – наружный. Что касается форм отражения, то у насекомых чрезвычайно сложная нервная система с разбросанными по всему организму огромными и относительно самостоятельными нервными центрами. У позвоночных отмечается развитие головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными. Различие этих двух разных способов строения важнейших эволюционных задач в полной мере проявилось до перехода к жизни на суше. Вышедшие на сушу рептилии оказались перспективной формой. Они осваивали сушу. Некоторые рептилии становятся хищными, другие – растительными.

В меловом периоде возникают гигантские растительноядные динозавры (рис. 6.2). Особенно интенсивно развиваются морские рептилии в юре (ихтиозавры). Постепенно идет и завоевание воздушной среды. Насекомые начали летать еще в карбоне и около 100 млн. лет были единовластными в воздухе. И только в триасе появляются первые летающие ящеры. Пресмыкающиеся успешно осваивают воздушную среду. Возникают крупные насекомые. Некоторые летающие ящеры имели размах крыльев до 20м. В конце мезозоя возникают плацентарные млекопитающие.

Рис. 6.2. Диплодок достигал 30 м длинны и был одним из самых крупных животных, обитавших когда-либо на Земле.

В конце мезозоя в условиях похолодания сокращаются пространства, занятые богатой растительностью. Это влечет за собой вымирание сначала растительноядных динозавров, а затем и охотившихся на них хищных динозавров. В условиях похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные – птицы и млекопитающие. В палеоцене появляются первые хищные млекопитающие. В это же время некоторые виды млекопитающих «уходят» в море (китообразные, ластоногие). От некоторых видов насекомоядных обособляется отряд приматов. В плиоцене встречаются уже все современные семейства млекопитающих.

В кайнозое формируются те важнейшие тенденции, которые привели к возникновению человека. Это касается возникновения стадного образа жизни, который был ступенькой к возникновению социального общения. Причем, если у насекомых биосоциальность вела к потере индивидуальности; то у млекопитающих, напротив, к подчеркиванию индивидуальных черт особи. В неогене на обширных открытых пространствах саванн Африки появляются многочисленные виды обезьян. Некоторые виды приматов переходят к прямохождению. Развитие сознания привело к тому, что они стали планировать свои действия.

Так в биологическом мире возникли предпосылки возникновения Человека и мира культуры.

Геология и геохимия дали возможность определить время существования переходных форм между человеком и теми животными, от которых произошли люди. Археология, изучая вещественные памятники древней материальной культуры человека, раскрывает историю развития человеческого общества. Самое главное, что отличает человека от животного, - высокоразвитое сознание, при помощи которого человек стал планировать свои действия, сознательно производить все необходимые ему средства существования и членораздельная речь. Однако, несмотря на множество общих признаков у человека с обезьянами, ни одна из ныне живущих обезьян не была предком человека.

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных - гипотезу «гастреи» - предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки - эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления "(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы - предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию - гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» - плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи - эктодерма и энтодерма - представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы - как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы - гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев - кути­кулы, железистых образований и пр. - и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани - вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших - губок и кишечнополостных - в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма - планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.

Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом - совпадение с гипотезой Геккеля.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции - внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток - «кинобласт» - и на внутреннюю клеточную массу - «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм - паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок - паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие.От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках - фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных - родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии - особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 - колония жгутиконосцев; Б - миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В - ранняя фагоцителла; Г - поздняя фагоцителла; Д - первичная турбеллярия - появление рта и билатеральной симметрии; Е - примитивная бескишечная тур­беллярия - усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж - примитивная губка - переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 - первичное кишеч-нополостное типа гастреи - образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний - пищеваритель­ную и половую.

У представителей этого подцарства тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. В связи со специализацией клетки многоклеточных обычно теряют способность к самостоятельному существованию. Целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий. Индивидуальное развитие, как правило, начинается с зиготы, характеризуется дроблением зиготы на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.

Филогения многоклеточных

Происхождение многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается доказанным. Главным доказательством этого является почти полная идентичность структурных компонентов клетки многоклеточных животных структурным компонентам клетки простейших. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: а) колониальные, б) полиэргидные гипотезы.

Колониальные гипотезы

Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Ниже перечисляются и кратко характеризуются гипотезы этой группы.

Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874). Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является однослойная шаровидная колония жгутиковых. Геккель назвал ее «бластеей», так как строение этой колонии напоминает строение бластулы. В процессе эволюции от «бластеи» путем инвагинации (впячивания) стенки колонии происходят первые многоклеточные - «гастреи» (по строению сходны с гаструлой). «Гастрея» - плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток, имеет рот. Наружный слой жгутиковых клеток является эктодермой и выполняет двигательную функцию, внутренний слой - энтодермой и выполняет пищеварительную функцию. От «гастреи», по мнению Геккеля, происходят прежде всего кишечнополостные животные, от которых берут свое начало остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.

Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой модифицированный вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию типа гониума. Первое многоклеточное - геккелевская «гастрея», но в процессе эволюции она образуется путем расслоения колонии и чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Доказательствами гипотезы являются не только наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза, но и строение трихоплакса, примитивного морского животного, открытого в 1883 году.

Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882). Во-первых, И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза исчитал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Во-вторых, изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша. Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.

За переходную форму между одноклеточными и многоклеточными животными И.И. Мечников также принимает «бластею» (однослойная шаровидная колония жгутиковых). От «бластеи» происходят первые многоклеточные - «фагоцителлы». «Фагоцителла» не имеет рта, тело ее состоит из двух слоев клеток, жгутиковые клетки наружного слоя выполняют двигательную функцию, внутреннего - функцию фагоцитоза. «Фагоцителла» образуется из «бластеи» путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь колонии. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных - «фагоцителлы» - И.И. Мечников считал личинку губок - паренхимулу.

Гипотеза «фагоцителлы» А.В. Иванова (1967) представляет собой дополненный вариант гипотезы Мечникова. Эволюция низших многоклеточных, по А.В. Иванову, происходит следующим образом. Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является колония воротничковых жгутиковых, не имеющая полости. От колоний воротничковых жгутиковых типа Proterospongia путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь образуются «ранние фагоцителлы». Тело «ранних фагоцителл» состоит из двух слоев клеток, не имеет рта, по строению является средним между строением паренхимулы и трихоплакса, ближе к трихоплаксу. От «ранних фагоцителл» происходят пластинчатые, губки и «поздние фагоцителлы». Наружный слой «ранних» и «поздних фагоцителл» представлен жгутиковыми клетками, внутренний - амебоидными клетками. В отличие от «ранних фагоцителл», «поздние фагоцителлы» имеют рот. От «поздних фагоцителл» происходят кишечнополостные и ресничные черви.

Полиэргидные гипотезы

Сторонники полиэргидных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются полиэргидные (многоядерные) простейшие. По мнению И. Хаджи (1963), предками многоклеточных были многоядерные инфузории, первыми многоклеточными - плоские черви типа планарий.

Наиболее аргументированной является гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым.

Подцарство Многоклеточные подразделяется на три надраздела: 1) Фагоцителлообразные, 2) Паразои, 3) Эуметазои.